29 juin 2009

PIERRE A. MATHIEU, Institut de génie biomédical, Université de Montréal.

Tous droits réservés (c), Pierre A. Mathieu, 2009.

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 MODULE #2

 

2. Contraction musculaire

2.1. Secousse

2.1.1 Secousse unique

Normalement, la quantité d'ACh libérée est suffisante pour déclencher un potentiel de plaque motrice (ppm ou epp: "end plate potential ") d'une amplitude suffisante pour activer un PA musculaire. Ce PA se propage de part et d'autre de la plaque motrice et aussi en profondeur grâce aux canaux du système transverse. Du Ca++ est relâché presque simultanément du réticulum sarcoplasmique ce qui provoque une contraction musculaire ou secousse ("twitch"). On peut mesurer cette tension en gardant, par exemple, la longueur du muscle fixe (contraction isométrique). En répétant un même stimulus, on obtient la même amplitude pour chaque secousse car tous les sarcomères sont activés à chaque fois.

Entre l'excitation des fibres musculaires, et le développement d'une tension, il y a un délai de quelques ms appelé temps de latence. L'intervalle séparant le début de la tension et son maximum s'appelle temps de contraction. Pour certaines fibres rapides, le temps de contraction ne dépasse pas 10 ms mais peut atteindre 100 ms pour les fibres lentes. Pour une contraction isométrique typique, la durée totale d'une secousse est d'environ 150 ms.

En contraction isotonique, la secousse est plus rapide (70 ms) mais le temps de latence est plus long que pour la contraction isométrique (i.e. 10 vs 1.5 ms). Quand on augmente la charge en isotonique, cette latence augmente, mais la vitesse de raccourcissement, la durée de la secousse et son amplitude diminuent.

2.1.2. Sommation des secousses ou tétanos

Le PA musculaire ne dure que 1-2 ms et se termine avant que la force produite par le muscle n'apparaisse (Fig.2.1A). La secousse dure toutefois plusieurs dizaines de ms. Si un ou plusieurs PA se produisent à des intervalles de temps plus petits que la durée de la secousse, il y a sommation des secousses individuelles. Le tétanos est la sommation maximale provoquée par une fréquence rapide d'apparition des PA (Fig.2.1B). La tension augmente avec la fréquence de stimulation jusqu'à une certaine valeur (3 à 5 fois la valeur maximale d'une secousse isolée). La fréquence qui provoque la tétanisation maximale dépend des caractéristiques de la secousse: cette fréquence est plus faible pour les fibres lentes que pour les fibres rapides.

Fig. 2.1 A: relation temporelle entre le PA musculaire précédé d'un ppm (potentiel de plaque motrice) et la secousse qui en résulte. B: lorsque les PAs se succèdent rapidement, les secousses s'additionnent et on obtient le tétanos. La somme des secousses donne le force tétanique.

 

La durée du tétanos dépend de la capacité de la cellule musculaire à fournir de l'énergie aux protéines contractiles: lorsque cette source d'énergie diminue, la force de contraction diminue dans le temps. Ce phénomène est appelé fatigue musculaire. Le délai avant lequel la fatigue apparaît dépend principalement du type de fibre musculaire (voir plus loin).

La force tétanique varie selon la longueur du muscle: s'il est raccourci, il est impossible de mesurer une force même si les sarcomères se contractent. D'autre part, plus le muscle est allongé, moins les filaments fins et épais peuvent s'agripper ensemble et la force tétanique diminue alors. Plus l'UM contient de fibres musculaires plus sa force tétanique est grande.

Toutes les UM n'ont pas la même grosseur. Les petites UM sont plus facilement excitables et elles sont initialement recrutées lorsqu'on commence à forcer. En augmentant leur fréquence de décharge, le niveau de contraction augmente. À des niveaux plus élevés, de nouvelles UM, plus grosses que les précédentes sont recrutées (Fig.2.2). Lorsque la force diminue, les plus grosses UM sont dé-recrutées puis suivent les plus petites. On appelle cette règle, le principe de Henneman (d'après celui qui l'a décrite le premier) ou principe de grosseur ("size principle"). Puisque les petites UM sont en activité sur de longues périodes, elles doivent être résistantes à la fatigue.

 

ANIMATION

Fig. 2.2 Une fois que la force tétanique d'une UM a été atteinte, l'augmentation de la tension musculaire d'effectue par le recrutement d'autres UMs dont la force tétanique est de plues en plus grande. Dans l'animation, chaque tiret bleu représente le temps d'arrivée d'un PA d'une UM.


2.2 Types de fibres musculaires

On appelle fibre de type I celles qui sont riches en mitochondries, qui demandent donc de l'oxygène, mais qui peuvent se contracter sur de longues périodes. Ces fibres sont généralement de petit calibre et génèrent moins de force que les autres. À cause de leur propriété mécanique: secousse lente (montée et descente longues; temps de contraction:100-200 ms) et résistante à la fatigue ("slow-twitch, fatigue resistant"); on les appelle S. Étant riches en myoglobine et en cytochrome oxydase, elles ont une apparence rouge.

Pour un court laps de temps, certaines fibres musculaires peuvent se contracter en absence d'oxygène: elles utilisent les carbohydrates pour produire du glucose. Ce procédé est peu efficace et cette forme de production d'énergie dure peu longtemps. On appelle fibre de type IIb celles qui produisent beaucoup de force sur une brève période: leur secousse est rapide mais elles se fatiguent rapidement ("fast-twitch", fast-fatiguable"); on les appelle FF.

Il existe des fibres dont les propriétés se situent entre ces deux classes: elles ont une secousse rapide mais se fatiguent peu ("fatigue-resistant"); on les appelle FR ou IIa. Il semblerait que par entraînement on puisse convertir les fibres d'une catégorie en une autre. Ainsi, les sprinters ont beaucoup de fibres FF et les marathonniers beaucoup de S et de FR.

Dans la littérature, on trouve 3 types de nomenclatures dont les équivalences sont:

TYPE OU OU
I S B
IIa FR C
IIb FF A

Tableau 2.1: Différentes façons de nommer les types de fibres musculaires.

Pour pouvoir classifier les muscles comme rapides (IIb), intermédiaires (IIa) ou lents (I), il est fréquent de caractériser un muscle par son temps de contraction (Tc = temps entre le début et le maximum de la contraction).

                                   Fig. 2.3 Une secousse se caractérise par un temps de contraction et de relaxation.

                                                  A: secousse de courte durée et de forte amplitude habituellement typique des fibres de type I.

                                                     B: secousse de plus longue durée mais de plus faible amplitude typique des fibres IIa.

                                                     C: secousse de longue durée mais de faible amplitude (fibres IIb).

 

À la Fig.2.3, le muscle oculaire a un Tc d'environ 10 ms alors cette valeur est de 45 ms pour le soleus qui est plus lent. Il semblerait que le temps de contraction d'un muscle est proportionnel à la masse de la structure qu'il doit déplacer. Le temps requis pour relâcher la contraction s'appelle temps de relaxation (Tr ): les muscles rapides se relâchent plus rapidement que les autres. Comme la durée de la secousse est moindre, il faut une fréquence de stimulation plus élevée pour atteindre la tétanisation. Dans les fibres rapides, le PA est plus bref et se propage plus rapidement. Les muscles lents ont une plus grande densité de capillaires et un fort débit sanguin même au repos: ce dernier étant égal à celui des muscles rapides en pleine activité. Le muscle lent est rouge à cause de son contenu élevé de myoglobine et de cytochrome oxydase. Ceci le rend plus résistant à la fatigue. En général, les muscles rapides sont pâles mais certains sont aussi rouge que les muscles lents. Les muscles pâles sont riches en glycogène et en enzymes associées à la glycolyse et au métabolisme anaérobique telle la phosphorylase. Ces muscles sont capables d'intenses activités mais sur de brefs moments car ils se fatiguent rapidement à mesure que leur réserve de glycogène s'épuise.

Chez l'homme tous les muscles contiennent des fibres lentes et rapides: mais en proportion variable.


2.3 UMs et secousses chez l'homme

Pour certains muscles, voici des estimés sur le nombre d'UM dont ils sont constitués, sur la grosseur des UM (# fibres/UM) et sur les secousses (temps de contraction et tension unitaire).

Muscle (homme) localisation anatomique UM/muscle fibres/UM

secousse:

temps de contraction (ms)

secousse:

tension unitaire (mN)

droit externe (lateral rectus) oeil (vers l'extérieur) 1740 13

.

1

extraoculaire . < 100 .

 

 

 

 

oculomoteur . 5 - 20 .

.

.

deltoïde épaule-bras 1000 .

.

.

biceps brachial bras (flexion coude) 770-1300 750

52 (16-84), 70

500

brachioradialis bras-avant-bras 390 .

.

.
1er interosseux dorsal phalanges des doigts 120-340 .

30-100 (moy.=55)

1-100 (1-10 g)

gastrocnémien (lat.) arrière jambe-genoux 1000 .

40-110

10-2000

gastroc. (méd.) arrière jambe-genoux 1720 .

.

.

tibialis anterior jambe-pied 610 .

.

.

Tableau 2.2: informations sur les UM et les secousses de certains muscles.

Plus une UM est grosse, plus sa tension unitaire (secousse) est grande. Toutefois, à grosseur comparable, les unités rapides sont plus puissantes. Les motoneurones des unités rapides sont plus gros, ont des axones de plus fort diamètre (conduction plus rapide) et peuvent atteindre des fréquences de décharge plus élevées. La force développée par une UM contribue à la somme des forces requises pour produire un mouvement donné.

Expérimentalement, il est possible de transformer une fibre rapide en fibre lente et vice-versa. Ainsi, une stimulation intermittente à haute fréquence peut modifier les propriétés des muscles lents: le nerf libérerait une substance qui affecterait l'expression génétique du muscle. Lorsqu'un axone est sectionné, les fibres musculaires qu'il innervait ne dégénèrent pas mais change les caractéristiques du muscle. Finalement, si une fibre nerveuse est dénervée et le demeure pendant quelques mois, elle va dégénérer; à moins qu'elle ne soit ré-innervée. Le contact de la plaque motrice et l'activité neuronale affecte donc les propriétés du muscle. Réciproquement, le motoneurone est modifié lorsqu'il est isolé du muscle. Le conditionnement physique entraîne une hypertrophie des fibres musculaires par l'addition de myofibrilles, une augmentation du métabolisme enzymatique et l'addition de nouveaux capillaires. Par contre, une activité normale ne produit pas cet effet.

Les muscles ont une capacité limitée de se régénérer. Ainsi, il semblerait qu'avec seulement 20% du nombre initial de motoneurones, le muscle demeure capable de générer la même tension qu'avant l'accident. D'autre part, lorsque des fibres musculaires sont sectionnées, elles induisent alors une division des axones voisins qui développent des collatérales qui viennent innerver les parties de fibres qui ne le sont pas. À l'endroit où les fibres ont été sectionnées, du tissu cicatriciel se développe et forme un pont entre les deux moitiés. Finalement, lorsqu'un muscle est anormalement étiré, des sarcomères s'ajoutent à ses extrémités de manière à en augmenter la longueur.

A l'inverse de l'exercice, l'inutilisation des muscles induit une atrophie: les myofibrilles et le réticulum sarcoplasmique sont réduits en volume mais les fibres gardent leur intégrité externe. L'immobilisation semble causer une atrophie plus rapide des muscles lents que des muscles rapides.


2.4 Types de contractions

 2.4.1 Isométrique

Il s'agit de contraction où le muscle ne change pas de longueur (Fig.2.4): le membre garde sa position mais on développe une force sans qu'il y ait de déplacement. On appelle Contraction Maximale Volontaire ou CMV, la force maximale qu'une personne peut volontairement développer. Il s'agit d'une normalisation individuelle. Ainsi lors de tests, on peut demander à un sujet de produire une contraction de 25% CMV c'est-à-dire qu'il développe le quart de son maximum.

La contraction isométrique peut s'effectuer en échelon i.e produire un échelon de 25% CMV pendant 5 s. Il peut aussi y avoir contraction isométrique en rampe i.e. produire une contraction augmentant de 0 à 50% CMV à l'intérieur de 10 s. Pour réaliser ces diverses contractions, on mesure la force développée à l'aide d'une jauge d'extension et le signal est affiché sur un écran placé devant le sujet: la position de la ligne représente le niveau de contraction atteint.

Fig. 2.4 CONTRACTION ISOMÉTRIQUE: la longueur du muscle est gardée constante et à mesure que le niveau de contraction augmente, la tension développée augmente.

 2.4.2 Isotonique

Ici, le muscle change de longueur mais la tension développée demeure constante la plus grande partie de la contraction (Fig. 2.5 et 2.6). Plus la charge est faible, plus le mouvement peut être rapide. La modélisation d'un mouvement isotonique se complique du fait du changement de longueur du muscle: la force produite par les sarcomères change selon leur longueur, la vitesse du mouvement implique un contrôle nerveux plus complexe, (i.e. fréquence de décharge plus rapide des motoneurones, etc.), changement de la position des électrodes de surface (et même implantées) par rapport au muscle.

On dit d'une contraction isotonique qu'elle et concentrique lorsque les fibres musculaires se raccourcissent lors du mouvement. Comme il est illustré à la figure 2.5, les muscles fléchisseurs agonistes (muscles effectuant l'action principale du mouvement) de l'avant-bras, tels le brachial et le biceps brachial, doivent se contracter et se raccourcir afin d'effectuer une flexion de l'avant-bras.

À l'inverse d'une contraction isotonique concentrique, une contraction isotonique excentrique se traduit par un allongement des fibres musculaires pendant la contraction (Fig. 2.6). Il est connu que les contractions excentriques sont celles qui entraînent le plus de microdéchirures musculaires. Ces microdéchirures sont ressenties sous la forme de courbatures suite à une activité physique ou sportive. Malgré l’inconfort entraîné par ce type de contraction exécutée à répétition, certains sportifs ou adeptes de culturisme peuvent bénéficiés d’un entraînement avec contraction excentrique puisqu’il entraîne une prise plus importante de volume et de force musculaire que lors d’entraînement avec contraction concentrique.

 

Fig. 2.5 CONTRACTION ISOTONIQUE CONCENTRIQUE: le muscle se raccourcit à mesure qu'il se contracte mais la tension demeure constante

Fig. 2.6 CONTRACTION ISOTONIQUE EXCENTRIQUE: le muscle s'allonge tout en exerçant une tension. Par exemple, si le muscle n'a pas assez fort pour maintenir en place une lourde charge, le muscle va s'allonger tout en exerçant une tension.

 

 2.5 Relation tension vs longueur du muscle

Comme il a été mentionné, le muscle peut se raccourcir ou s’allonger en fonction du glissement entre les filaments d’actine et de myosine du sarcomère. Lorsque vient le temps de libérer une force, certaine de ses positions sont plus optimales que d’autres. La relation tension vs longueur du muscle explique bien ce phénomène. Tout d’abord, lorsque le muscle est au repos, celui-ci possède une certaine longueur (Figure 2.7 en 2). C’est à cette position que le muscle peut dégager le plus grand pourcentage de force active. Toutefois, lorsqu’il se raccourcit (en 1), la force déployée n’est plus aussi grande puisque le sarcomère ne peut plus se raccourcir autant qu’au repos. À l’inverse, si le muscle s’allonge, comme c’est le cas lors d’une contraction excentrique, les ponts actine-myosine se font plus difficilement, ce qui en résulte une moins grande tension (en 3). Toutefois, c’est aussi pendant cette période que le muscle dégagera une plus grande tension passive. En effet, lorsque le muscle s’étire, il utilise la capacité élastique qu’ont les tendons et les tissus conjonctifs. 

 

Fig.2.7: Relation tension vs longueur du muscle

 

 

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