29 juin 2009

PIERRE A. MATHIEU , Institut de génie biomédical (Dépt. physiologie), Fac. médecine.

Université de Montréal.  Tous droits réservés (c), Pierre A. Mathieu, 2009.

Remerciements à Monise Mame, à Tran Anh-Ton et à Marlène Beaulieu pour les mises à jour.

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1.1 Introduction

Chez l'humain, 40 à 60% de la masse totale du corps est constituée de muscles. Ces derniers se divisent en:

muscles lisses
muscle cardiaque
muscles striés (ou squelettiques, ou volontaires).

C'est de la dernière catégorie, celle des muscles striés, dont il est question dans cette présentation.  



1.2 Notions d'anatomie et de physiologie du muscle

Généralement, on assimile le muscle à un câble formé d'un grand nombre de fibres musculaires de diamètre variant entre 10 et 100 µm. Le muscle strié se divise en deux parties:

  1. le corps ou partie centrale du muscle est de couleur rouge ou rosée; c'est la partie contractile.
  2. les tendons qui sont situés aux extrémités des muscles et qui ont une apparence blanche. Ils sont peu extensibles et sont fixés aux os ou à du tissu conjonctif (Fig.1.1.A). Ils sont 50 fois plus résistants à la déformation (accumulation d'énergie) que le muscle.

Les fibres musculaires prennent différentes formes (Fig.1.1.B):

cylindrique (Cy): chaque extrémité est reliée à un tendon
conique (Co): une extrémité est fixée au tendon, l'autre au tissu conjonctif
fusiforme (Fu): les 2 extrémités sont reliées au tissu conjonctif.

 

Fig. 1.1 A: orientation parallèle (ou presque) des fibres musculaires et tendons par lesquels le muscle est rattaché aux os. B: illustration des fibres cylindriques (Cy), coniques (Co) et fusiformes (Fu). C: par rapport à l'axe du muscle, les fibres peuvent prendre un, deux, ou plusieurs angles. Le muscle est alors dit: uni-, bi- ou multi-penné.

Alors que les fibres cylindriques s'étendent sur toute la longueur du muscle, celles qui sont coniques ou fusiformes n'en parcourent qu'une partie. Généralement les fibres sont plus courtes que le muscle où elles se trouvent. De plus, les fibres de faible diamètre se retrouvent surtout en périphérie alors que les plus grosses dominent en profondeur; dans d'autres muscles, tel le biceps, l'inverse est constaté. Les caractéristiques de la contraction musculaire dépendent alors de l'arrangement des fibres musculaires.

Dans les muscles où les fibres sont essentiellement parallèles, les fibres musculaires sont longues et le raccourcissement possible est maximal. On dit alors que le muscle a une allure fusiforme. Lorsque les fibres sont placées obliquement par rapport à l'axe du muscle, le raccourcissement maximal est fonction de la longueur des fibres et non plus de la longueur du muscle. Dans ce cas on parle de muscle penné: uni-penné si la direction des fibres par rapport à l'axe du muscle ressemble à une moitié de plume animale, bi-penné si la disposition ressemble à une plume totale.

Il est aussi possible d'avoir plusieurs orientations de groupes de fibres musculaires et on parle alors de muscle multi-penné (Fig.1.1.C). La vitesse de contraction des muscles pennés est moindre que celle de muscles à fibres parallèles. D'une part, selon leurs fonctions, les muscles peuvent posséder un, deux ou trois corps musculaires différents: ainsi le biceps en possède deux et le triceps trois.

Les muscles peuvent être plus ou moins longs. Le plus long muscle connu est le longissimus de la baleine bleue. Reliant le cou à la queue de l'animal, ce muscle peut atteindre 80 pieds de longueur.


1.2.1 Organisation du muscle strié

Le muscle strié présente plusieurs niveaux différents d'organisation. Ainsi, le muscle est recouvert dans son entier par une couche de tissu connectif appelée épimysium. Lorsque cette couche pénètre dans le muscle, son nom change pour devenir périmysium. Ce dernier divise le muscle en plusieurs fascicules: chacun d'eux contient entre 20 et 40 fibres musculaires. À l'intérieur du fascicule, les fibres musculaires sont séparées les unes des autres par l'endomysium: ce tissu lie ensemble les fibres musculaires mais de façon lâche; il sert surtout à lier ensemble les extrémités des fibres musculaires ou lier les fibres aux tendons (Fig.1.2)

Fig. 1.2: Illustration d'un muscle vu en coupe transverse. L'épimysium est une enveloppe qui englobe tout le muscle; le périmysium recouvre quant à lui chacun des fascicules (ici il y en a que 5) dont le muscle est constitué; l'endomysium est l'enveloppe qui   recouvre chaque fibre musculaire.

On peut assimiler une fibre musculaire à un cylindre dont la paroi s'appelle sarcolemme. Cette membrane se compose de la lame basale et de la membrane plasmatique. On croit que les cellules satellites contenues dans la lame basale sont capables de se fusionner avec les fibres endommagées pour en rétablir le fonctionnement. La membrane plasmatique quant à elle contrôle la perméabilité aux métabolites et aux ions. Comme les fibres musculaires proviennent de la fusion d'un nombre considérable de cellules uninuclées (les myoblastes), une fibre de quelques cm de longueur peut contenir plusieurs centaines de noyaux. Ils sont placés en périphérie de la fibre, immédiatement contre la face interne du sarcolemme.

L'intérieur de la fibre contient des myofibrilles dont le diamètre se situe entre 1-2 µm et dont la longueur est égale à celle de la fibre (Fig.1.3):

Fig. 1.3. Schéma d'une fibre musculaire. La membrane appelée sarcolemme est constituée de deux couches: la lame basale et la membrane plasmatique. À l'intérieur de cette dernière, se retrouvent les myofibrilles.

Chaque myofibrille est constituée de 2 types de filaments:

les épais (constitués de myosine)
les
fins (composés d'actine).

Les filaments fins ont une de leur extrémité fixée à une structure de protéines qui est perpendiculaire à leur axe. Vu de côté, cette zone apparaît comme étroite et dense: on l'appelle la bande Z (Fig.1.4) . La distance entre 2 bandes Z délimite l'unité fonctionnelle du muscle le sarcomère. Les myofibrilles sont donc constitués d'une suite de plusieurs sarcomères.

Les filaments épais sont disposés au centre du sarcomère et entourés de 6 filaments fins chacun d'eux étant équidistant de 3 filaments épais. Par leur disposition, ces filaments constituent le mécanisme contractile du muscle: grâce à des ponts, les filaments glissent les uns par rapport aux autres et un raccourcissement du sarcomère s'effectue. Lorsque les ponts se décrochent, la fibre reprend sa longueur initiale.

Selon que les filaments se superposent ou non, certains espaces de la fibre apparaissent sombres ou claires: c'est la raison pourquoi on les appelle fibres striées.

    

 

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Fig. 1.4. Le sarcomère.  Il est composé de filaments épais composés de myosine et de  filaments minces formées d'actine. En     position de repos, le sarcomère est allongé. En activité, il y a glissement entre les filaments de myosine et d'actine et la longueur de chaque sarcomère est réduite: le muscle se raccourcit.

 

L'intérieur des fibres musculaires est rempli d'un liquide appelé cytoplasme ou sarcoplasme. Les fibrilles baignent dans ce milieu lequel contient aussi la membrane interne du réticulum sarcoplasmique: il s'agit d'un réseau de tubules qui entoure tous les sarcomères. Dans ces tubules est emmagasiné le Ca++ nécessaire à la contraction musculaire. Le sarcoplasme contient aussi des mitochondries et différentes protéines et vacuoles lipidiques (sources d'énergie).

L'intérieur des fibres contient finalement les tubules transverses ("T system"). Il s'agit de conduits étroits qui sont en continuité avec la membrane de la fibre et qui servent à acheminer le potentiel d'action (PA) à l'intérieur de la fibre musculaire pour que la fibre puisse se contracter simultanément de la périphérie au centre. Ce système est lié au réticulum sarcoplasmique: le PA des tubules cause un relâchement du Ca++ emmagasiné dans le réticulum ce qui amène les sarcomères à se contracter. Une pompe au Ca++ garde la concentration élevée dans le réticulum mais faible ailleurs. Cette organisation est schématisée à la Fig.1.5.

 

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Fig. 1.5. Vue en coupe (et simplifiée) d'une fibre musculaire.  Les tubules transverses servent à acheminer le PA à l'intérieur de la fibre musculaire. La distance qui les séparent est égale à celle d'un sarcomère. Le réticulum sarcoplasmique quant à lui contient le Ca++ nécessaire à la contraction des sarcomères. Il est formé de citernes (accolées aux tubules) et de ramifications entre ces dernières (on en illustre 3 ici). 

 


1.2.2 Unité motrice

Les fibres musculaires sont innervées par des neurones dont le corps cellulaire est situé dans la corne antérieure de la moelle. Les axones de ces motoneurones quittent ce lieu par les racines ventrales et vont faire contact sur le muscle en une zone appelée plaque motrice (Fig. 1.6). On appelle unité motrice (UM) l'ensemble constitué par un motoneurone et l'ensemble des fibres qu'il innerve. L'UM (Fig.1.7) constitue un ensemble fonctionnel, toutes les fibres d'une même unité motrice sont simultanément au repos ou en activité.

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Fig.1.6. Plaque motrice. Le motoneurone a un axone qui, au voisinage des fibres musculaires, se divise en plusieurs branches. Le contact entre ces prolongements et les fibres musculaires se fait au niveau de la plaque motrice. Habituellement, il n'y a qu'une plaque motrice par fibre musculaire.

 


1.2.3 "Common drive"

Lorsqu'on analyse la fréquence de décharge de plusieurs motoneurones (MN), qui participent à un mouvement donné, on observe que les fréquences de décharge de ces MN présentent une assez forte corrélation entre elles. Ceci a été mis en évidence par De Luca qui a appelé ce phénomène le "common drive": parmi tous les inputs synaptiques que les MN reçoivent, il y en aurait un certain nombre (un ou plusieurs) qui serait commun à l'ensemble des MN en activité. On ne parle pas ici d'un synchronisme parfait: les trains d'impulsions de ces MN sont caractérisés par une distribution gaussienne sur laquelle s'ajoute un certain synchronisme non détectable à l'œil nu.


1.2.4 Plaque motrice

Il s'agit d'une dépression de la membrane de la fibre musculaire où la terminaison axonale vient faire contact. La plaque est riche en mitochondries et en vésicules contenant un neuro-transmetteur: l'acéthylcholine (ACh). À l'endroit où l'axone se fixe, le sarcolemme de la fibre musculaire contient plusieurs récepteurs à l'ACh.

Lorsqu'un potentiel d'action (PA) est généré dans le motoneurone, il se propage le long de son axone jusqu'à la plaque motrice. L'arrivée d'un PA à cet endroit fait s'accompagne d'une libération d'ACh. Ce transmetteur se lie au récepteur de la membrane de la fibre musculaire ce qui amène l'ouverture des canaux Na+ ce qui provoque la dépolarisation de la membrane musculaire. Quelques ms après (environ 5), l'ACh est rapidement neutralisée par une enzyme et les canaux Na+ se referment: les fibres musculaires redeviennent disponibles pour réagir à l'arrivée d'un autre PA du motoneurone.

Le PA qui se propage dans les fibres musculaires provoque au niveau des tubules, la libération de Ca++ qui est à l'origine de la contraction musculaire tel qu'illustré précédemment à la Fig.1.5.


1.2.5 Territoires des UMs

Même si les fibres d'une UM sont situées les unes près des autres, les territoires des UM se chevauchent (voir Fig.1.7). En moyenne, le territoire des UM ont un diamètre de 5 mm (membres supérieurs) à 10 mm (membres inférieurs), ce qui donne assez d'espace pour y insérer les fibres de 15 à 30 autres UM. Les UM des gros muscles innervent plusieurs fibres (2000 et plus) et génèrent de grandes forces. Par contre les petites UM permettent des mouvements fins à défaut d'être puissantes .

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                                                       Fig. 1.7  Illustration du chevauchement de 3 UMs de tailles différentes:

                                                                                                       A: petite        B: moyenne       C: grosse.

1.2.6 Irrigation sanguine du muscle

Pour produire beaucoup d'énergie, les muscles doivent être abondamment alimentés en énergie ce qui implique une bonne irrigation sanguine pour l'apport d'oxygène. Dans les muscles, les artères principales sont alignées longitudinalement avec le périmysium. Ce sont les artérioles qui pénètrent l'endomysium des fascicules. Ces artérioles se subdivisent en capillaires pour nourrir les fibres musculaires. D'autres artères sont alignées transversalement et demeurent dans l'épimysium et le périmysium. Ces artères donnent peu de capillaires pour nourrir le muscle; elles vont plutôt se joindre à d'autres artères ou à des veines.

Durant une contraction, le raccourcissement des muscles cause un ballonnement des fibres les unes contre les autres et contre le tissu connectif. Pour une forte contraction, les vaisseaux sanguins dans l'endomysium peuvent alors être complètement écrasés: le sang emprunte les artères transverses ce qui évite une augmentation trop importante de la pression sanguine.

Certains muscles peuvent travailler intensément sans apport d'oxygène. Adaptés à fonctionner anaérobiquement, ils épuisent rapidement leurs réserves d'oxygène. C'est à l'arrêt de l'exercice qu'ils récupèrent.

L'oxygène est capté par les mitochondries qui par leur processus oxydatif servent à la production d'ATP lequel alimente la pompe au Ca++. Les mitochondries sont nombreuses et localisées près des vaisseaux sanguins.

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